源:發(fā)酵環(huán)?；ぶR圈   摘自北極星水處理網

好氧顆粒污泥是結構緊密、沉降優(yōu)良的微生物聚集體。好氧顆粒污泥多為黃褐色或白色，成熟的顆粒污泥表面光滑，形狀規(guī)則，多為球形或橢球形。通常地，好氧顆粒污泥的粒徑在0.2～7.0mm。受氧氣傳質的影響，顆粒污泥存在好氧區(qū)、兼性厭氧和厭氧區(qū)。好氧、兼性及厭氧微生物廣泛存在，相互協同，強化了污染物的處理效果。好氧顆粒污泥具有突出的沉降性能，污泥指數（SVI）約20～68mL/g，沉降速度為6～157m/h?？紫堵屎涂箟簷C械強度分別為68%～93%和0.16～0.42N/mm2。顆粒污泥的特性受接種污泥、進水pH、曝氣強度及底物類型等多種因素影響，而底物類型是影響顆粒污泥特性的主要因素。表1總結了不同底物類型培養(yǎng)的好氧顆粒污泥特性。與易降解廢水（生活污水、釀酒廢水和養(yǎng)豬廢水等）相比，難降解有機廢水（染色廢水、石油化工廢水）培養(yǎng)的顆粒污泥粒徑較小，結構更為緊密，生物活性更高。

好氧顆粒污泥的形成機制

胞外多聚物假說

胞外多聚物（EPS）是微生物分泌的高分子物質，它能夠改變細胞表面的荷電性、疏水性，在好氧顆粒污泥形成過程中起著重要作用。EPS通過離子鍵、配位鍵等方式與微生物結合，促進細菌-細菌、細菌-固體的粘附，形成凝聚核；粘附的微生物持續(xù)生長、繁殖，顆粒不斷增大，在外力的作用下形成規(guī)則、穩(wěn)定的顆粒污泥（圖1）。

白質（PN）和多糖（PS）是EPS的主要成分。蛋白質含有氨基，可降低微生物間的靜電斥力，而多糖可作為粘合劑促進微生物及小分子顆粒之間的聚集。通常高有機負荷、低沉降時間、高水力剪切力以及Ca、Mg等金屬離子的存在可促進EPS的分泌，利于顆粒污泥的形成。

目前對EPS的研究主要集中在PN和PS，而其它組分研究較少。采用CLSM共聚焦激光掃描顯微鏡）對顆粒污泥內部結構進行了研究，發(fā)現成熟的顆粒污泥以PN為核心、β-多糖為骨架，PS含量的增加提高了顆粒污泥的穩(wěn)定性。顆粒污泥中EPS的含量和比例受到運行參數如有機負荷、沉降時間和水利剪切力，基質種類及金屬離子等多種因素的影響，不同操作條件，形成顆粒污泥的關鍵組分并不相同。污泥表面疏水性提高，會降低表面Gibbs自由能，促進微生物聚集和顆粒污泥形成。污泥疏水性與PN有關，PN含量和種類隨污泥顆?；粩嘣黾?。同時，EPS在維持顆粒污泥結構的穩(wěn)定性方面發(fā)揮著重要作用。PN提高了顆粒污泥的絮凝性和穩(wěn)定性，而PS增加了顆粒污泥的機械強度。此外，β-多糖在顆粒污泥的結構穩(wěn)定中起了一種類似粘合劑的作用，將蛋白質、脂質和α-多糖粘結起來，從而形成穩(wěn)定的顆粒污泥。

狀菌假說

絲狀菌可相互纏繞，構成顆粒污泥的初始骨架，微生物在表面附著，生長繁殖，在水力選擇壓下，逐漸形成顆粒污泥（圖2）。在污泥顆?；跗?，真菌在絲狀菌表面富集，形成顆粒污泥的雛形。絲狀菌菌絲種屬和纏繞方式與顆粒污泥密實程度有關。李志華等對不同絲狀菌顆粒污泥進行了分析，發(fā)現以真菌為主的顆粒污泥，粒徑為2.83mm，結構更加密實且沉降性能最佳；以發(fā)硫菌Ⅱ、微絲菌為主的顆粒污泥粒徑2.21～3.74mm，表面光滑，沉速較小；而以浮游球衣菌、Type0041為主的顆粒污泥，沉降性較差，易于破碎。除絲狀菌外，一些具有絲狀結構的原、后生動物也可充當顆粒污泥的骨架，促進顆粒污泥的形成。原生動物分泌的粘性物質可吸附絮體和微生物，促進微生物的聚集；另一方面，生物殘骸也可充當顆粒污泥的骨架，促進顆粒污泥的形成。謝鍇等以生活污水培養(yǎng)好氧顆粒污泥，發(fā)現顆粒污泥表面存在大量的累枝蟲，這些累枝蟲根植顆粒污泥表層，柄的部分構成顆粒污泥的骨架，提高顆粒污泥穩(wěn)定性和結構強度。然而，一些顆粒污泥并不存在絲狀菌或類絲狀菌骨架結構的原、后生動物，絲狀菌假說存在一定局限性。

誘導核假說

誘導核假說認為污泥顆?；^程以誘導核為基礎，微生物在誘導核表面附著、聚集、生長，最終形成成熟的顆粒污泥（圖3）。

充當誘導核的物質種類較多，可以是微生物聚集體，非溶性無機鹽晶體，顆粒污泥或碎片等。通過人為投加顆粒載體，可加快污泥顆粒化的進程。一些學者通過向序批式活性污泥法反應器（SBR）投加生物碳、磁性納米粒、硅藻土等惰性載體，極大地促進了顆粒污泥的形成，詳見表2。然而，誘導核假說不能解釋顆粒污泥不存在核體的現象，存在一定的局限性。

微生物自凝聚假說

自凝聚假說強調了微生物自身的作用。在高剪切力下，微生物的代謝途徑發(fā)生改變，分泌黏性物質（多糖和果膠類物質），菌體之間相互聚集形成密度較大，活性和傳質更好的微生物聚集體，從而增強抗壓能力。微生物在此基礎上不斷生長、繁殖，形成結構緊密，表面光滑的顆粒污泥。研究者還發(fā)現，微生物可通過分布在表面的類外源絮凝素與其他細菌表面的甘露糖殘基結合，實現微生物的自絮凝。此外，系統(tǒng)自凝聚菌株的大量存在，可提高顆?；晒β屎瓦M程。采用自凝聚能力為37%～50%的菌株Acinetobacter calcoaceticus，成功培育出2.3mm的好氧顆粒污泥。SBR添加Rhizobiumradiobacter和Bacillus sphaeicus，好氧污泥顆?；M程縮短18d。針對廢水的復雜性和多樣性，自絮凝菌株的篩選和培育顯得尤為重要，高自凝聚能力功能菌的篩選仍是一個待克服的難題。

金屬陽離子假說

大量實驗表明，某些金屬離子可加速污泥顆?；M程，提出了關于金屬陽離子假說。一方面，金屬陽離子可中和細菌所帶的負電荷，降低靜電斥力，在范德華力的作用下，促進微生物聚集；另一方面，Al3+、Fe2+等離子可與微生物或胞外聚合物中的負電基團連接，在微生物間起到架橋作用，促進微生物的聚集。此外，Ca2+、Mg2+可促進EPS的分泌，改善污泥性質。金屬陽離子對污泥顆?；M程的影響。適宜含量的金屬離子有助于顆粒污泥的形成，含量過高，會降低污泥活性，導致反應器運行失敗。

信號分子假說

微生物具有的群體感應 （Quorum sensing，QS）系統(tǒng)對顆粒污泥的形成具有一定的調節(jié)作用。根據細菌群體感應信號分子的不同，QS系統(tǒng)可分為3類：1）以酰化高絲氨酸內脂（N-acyl homoserine lactones，AHLs） 為自誘導物的革蘭氏陰性菌QS系統(tǒng)；2）以修飾的寡肽（Auto inducing peptide，AIP）為溝通語言的革蘭氏陽性菌QS系統(tǒng)；3）種間QS系統(tǒng)，其信號分子為自誘導物-2（Autoinducer-2，AI-2）。

目前，好氧污泥顆?；难芯恐饕訟I-2和AHLs展開。AHLs和AI-2含量的增加有助于促進污泥的黏附和EPS的分泌，提高好氧顆粒污泥的穩(wěn)定性。在外界壓力下，細菌分泌大量的信號分子，當其含量達到閾值后，微生物引發(fā)QS系統(tǒng)，改變微生物的細胞理化性質、分泌EPS，以適應環(huán)境的變化（圖4）。受外界壓力的影響，QS系統(tǒng)會誘導生物膜產生大量的EPS，微生物從入侵模式轉化為保護模式，利用EPS對抗環(huán)境威脅。

有機負荷沖擊將誘導細胞產生胞外環(huán)鳥苷二磷酸和胞外多糖，影響細菌的粘附性和疏水性。細菌處于饑餓期會分泌更多的AI-2，促進EPS的產生，利于細菌的粘附和聚集。適當調節(jié)外壓可以增強群體感應強度，激發(fā)信號分子的產生，加快污泥顆?；M程。但外壓過大會抑制QS系統(tǒng)，降低微生物活性，不利于顆粒的形成。

目前，顆粒污泥QS系統(tǒng)的研究相對較少，現階段研究主要通過信號分子的變化推斷顆粒污泥的形成。但是，對信號分子的激發(fā)和調控機制尚不明確。且QS控制特征以AHLs和AI-2這2種信號分子為主，而對其它信號分子的發(fā)現和研究仍存在不足。

結語與展望

上述假說雖然對好氧顆粒污泥技術的工程應用具有一定的指導意義，但是不能全面客觀的解釋好氧顆粒污泥形成的本質原因。顆粒污泥形成過程復雜，是多種因素共同作用的結果，單一因素理論已經不能解釋顆粒污泥形成的本質。目前對于好氧顆粒污泥的形成，研究多注重于污泥的宏觀性能變化，而缺乏微觀指標中微生物之間的交互作用研究。作為一種微生物間普遍存在的調控方式，信號分子假說中的QS系統(tǒng)能夠更好地揭示好氧顆粒污泥的形成機理。

QS系統(tǒng)以信號分子為媒介，參與微生物的生命、生理活動和種群的構建，在好氧污泥顆?；^程中發(fā)揮主導作用。然而，現階段對細菌QS系統(tǒng)的研究大多還局限在體外，信號分子的激發(fā)機制與體內調節(jié)以及相鄰細菌間的交流規(guī)律仍不明確，且研究涉及的菌種數量相當有限。此外，活性污泥系統(tǒng)中信號分子標準檢測方法相對缺乏，限制了QS系統(tǒng)機制的研究。因此，下一步好氧顆粒污泥群體感應研究應包括以下幾個方面：

1）建立和完善顆粒污泥系統(tǒng)中QS系統(tǒng)信號分子的檢測方法，進一步拓寬信號分子的研究種類；

2）研究好氧顆粒污泥信號分子的分布規(guī)律，加強好氧顆粒污泥種間和種內信號分子的研究；

3）研究好氧顆粒污泥系統(tǒng)中信號分子的激發(fā)機制和微生物的信息交流，進一步明確信號分子對微生物群體的調控行為和作用機制；

4）針對廢水類型的復雜性和多樣性，“信號分子假說”的普遍性和適應性仍需要進一步研究。

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